摘  要：以化学稳定的荧光砂作为示踪颗粒，测定示踪砂上下迁移率，研究底栖多毛类双齿围沙蚕的生物扰动对沉积物颗粒垂直分布的影响，实验结果显示，在整个实验周期（15天）6条成体、3条成体、10条幼体处理组表层示踪砂分别有，，向下迁移。垂直迁移率为；沉积物12cm深处示踪砂分别有，，向上和，，向下迁移，迁移率分别为，个体大小和沙蚕密度对沙蚕的扰动作用有影响，个体大，迁移，以单位湿重表示的迁移率，，但均无显著性差异。沙蚕栖居密度大，迁移率增加。并做补充实验观察了沙蚕的扰动行为。

关键词：双齿围沙蚕，生物扰动；示踪砂；沉积物

双齿围沙蚕属于环节动物门、多毛纲、游走目、沙蚕科(Nereididea)。//认为多毛类//对沉积物颗粒垂直分布产生影响。底栖动物对沉积物颗粒分布的影响已有不少研究报道，有在海底原位实验测定区域内全部底栖生物的扰动效应。也有贝类生物扰动的室内控制实验。对于多毛类沙蚕的生物扰动与颗粒分布的关系则很少有研究涉及。而这种研究有着广泛的生态学意义，生物扰动对整个生命支持系统也是十分内重要的，生物扰动对沉积物稳定性和，污染物的扩散和迁移，微生物代谢，C、N、S等化合物的矿化代谢及其产物（如CO2）的去向。等有有影响。

生物扰动（bioturbation）是指底栖动物通过摄食、建管和掘穴，等使沉积物的物理和化学性质发生变化，对沉积物-海水界面的物质交换和能量流通有显著影响。国外有关生物扰动的研究始于20世纪60年代，国内的研究工作始于20世纪80年代初期的中美长江口和黄河口沉积动力学调查，近几年开展了示踪砂实验和生物扰动实验系统研究。本文利用化学稳定的荧光砂作为沉积物的失踪颗粒，研究在大型底栖动物多毛类的扰动下，沉积物的迁移。以期为养殖水域水底界面关键生态过程和水层底栖耦合建模提供基本参量。

1材料与方法

1.1实验条件

取12个长25cm的PE管（Ø10cm），于管内部装填沉积物（海泥）20cm厚，沉积物取自实验用沙蚕居住的泥滩。装填前沉积物预先经搅拌匀质化，后于-80C下冷冻去除原有动物，分别于沉积物表层和10cm深处均匀撒布一层粒径50μm的化学稳定荧光砂（示踪砂），荧光砂预先经目筛筛分。将装填管移至深28cm的水槽中，于水槽中缓慢灌注海水淹没PE管顶部使各管沉积物上覆水连成一体。加冰袋于水槽中降温，（如图1）。设置3个处理组，分别投放成体沙蚕（体长）3条，成体沙蚕5条，和幼体沙蚕（体长）10条。另设一个不投放沙蚕的对照组，各组3个重复。水槽内置6个气室，以ACO-001气泵连续充气，充气不扰动沉积物。

1.2实验方法

持续15天后，排除上覆水自管内推出沉积物柱，按1cm每层分割成沉积物块作为单个样品。将单份样品置于烧杯中充分混匀，以细玻璃管取其中1cm3沉积物。置于//目分样筛上以海水冲洗。去除细小砂粒和淤泥，筛上部分全量转移到带方格的培养皿中，在显微镜下计数荧光砂颗粒，方法参照文献[]有改动。

沉积物示踪颗粒在生物扰动作用下垂直迁移率以下列公式计算：

迁移率=

实验数据统计采用Excel2.1软件，实验差异的显著性检验应用SPSS10.0中ANOVA。

1. 3扰动行为观察

取1个2000mL量筒，于内部装填沉积物（同1.1所用沉积物）20cm厚。沉积物表面覆盖10cm自然海水，量筒内投放3条成体沙蚕和10条幼体沙蚕，量筒置于一水槽中，水槽中注水至水面与量筒内水面平齐，加冰袋于水槽中降温，量筒内各放一个气室充气，强度以不扰动沉积物为限。实验7天内，保证每天观察共计3小时并做记录。

结果与讨论

2结果与分析

1. 1示踪颗粒迁移率

对各实验组示踪颗粒迁移情况检测显示，对照组表层和12cm深处的示踪砂几乎没有发生迁移，即迁移率为0。10L处理组表层示踪砂迁移至2cm深，迁移率为，，12cm深处示踪砂几乎没有迁移，3A和6A处理组表层和12cm深处示踪砂均有迁移。迁移率分别为，，因为处理组各层迁移率为0，故计算处理组迁移率时不考虑非沙蚕扰动因素影响。并认为处理组与对照组差异显著。

各处理组垂直向下迁移率的ANOVA分析结果如表2，在表层，3A、6A组与10L组差异极显著（p0.01）3A与6A差异亦显著。12cm深处，3A与6A存在显著差异，将3A与6A组表层与12cm深处对比，前者大于后者，但二者均无显著差异。结果表明沙蚕幼体扰动作用明显较成体弱。扰动深度仅限于表层2cm。沙蚕栖息密度对扰动强度产生影响。高密度沙蚕引起垂直迁移量较多。而不同沉积物深处，颗粒垂直迁移率无明显差异。

2.2示踪颗粒的垂直分布

如图所示，3A、6A组表层示踪砂经扰动后分布最深分别为//cm和//cm，12cm深处示踪砂经扰动后分布向下迁移最深分别至于//cm和//cm。向上分别至于//cm和//cm，且分布数量都与沉积物深度有一定关系，距离砂面越远，颗粒分布越少的趋势。颗粒分布与深度呈线性相关。如图。

2. 3沙蚕扰动行为

成体沙蚕能头部向下整个身体钻入沉积层，并且可在沉积物内身体扭曲折回使头部向上栖居在造就的穴内。穴最深达18cm，与野外观察结果相近。且单个蠕虫穴一般有2-3个出口，穴多呈“U”形、“Y”形或倒“Y”形，穴内充满海水，可在穴内摆动身体前进，因此一般穴要比沙蚕体粗大。身体一端蠕动或摆动，造成对穴壁的挤压，故穴壁会留下分节的痕迹。沙蚕因为摄食和呼吸需要，每隔一段时间（大约30分钟）做一次升降运动，通常是沙蚕将前体部伸出沉积物表面转动探索，数十秒钟后快速缩回穴内，有时也会头部折回钻入底层。其前体部的多次扰动使穴口沉积物被侵蚀呈现为锅状塌陷。

3讨论

大型底栖动物双齿围沙蚕是典型的杂食性穴居种，根据观察到的沙蚕扰动行为，可以对沙蚕对沉积物示踪、颗粒垂直分布的影响机制做如下假设：沙蚕的掘穴时，头部通过锚力钻进软泥和附肢扰动将示踪砂携带进入沉积物内部，携带距离越远，运输到的示踪砂就越少，居住穴建成后，穴内充满海水，沙蚕的上下升降运动亦会扰动示踪砂进入穴内，然后在重力作用下沉降并在沙蚕身体的挤压下附着在穴壁。这种设想基于沙蚕行为学观察，真实的完全的扰动机制可能更加复杂。

实验结果显示，底栖生物双齿围沙蚕促进了沉积物颗粒垂直混合且与密度和生物体大小相关。以示踪法研究底栖动物的生物的扰的实验早有报道，Contier在距沉积物表层6.3cm处加入示踪颗粒，最大迁移深度不超过11cm，迁移距离为最大4.7cm，本实验与之相近，杜永芳用非律宾蛤仔做类似实验测得表层示踪砂的最大迁移深度为5cm。8cm深处向上迁移所达最小深度为4cm，均大于本实验测得值，这是由于生物不同引起的差异，从所扰动的沉积物横切面来看，蛤仔的扰动面明显大于沙蚕。因为同样的原因，蛤仔的迁移量（36.1%）亦告于沙蚕（0）但因为沙蚕并非单一的垂直升降，沙蚕在沉积物内部也有一定活动（其居住穴形态可表明这一点），使得沙蚕的迁移率不会太低，且表层与12cm深处迁移率虽有差异但差异并不显著。实验采用冷冻处理沉积物去除原有动物是与之一大差异，原有生物的扰动几乎为零，示踪砂的迁移可视为完全由投入沙蚕的扰动所致。

A荧光砂示踪实验显示沉积物颗粒向下迁移率与蠕虫密度和穴口数显著相关。

B原位实验，6个月内有23.7%的荧光砂向下迁移。最深至10cm

C以210Pb分布剖面分析表层颗粒混合深度发现，混合深度最深至表层3cm，颗粒混合可能与后生动物生物量有关，

D蠕虫多毛类Maldanidae下埋新沉积的藻体和无机物深至10cm或更深，进入底层很快被底层微生物和底内动物利用，且需氧和厌氧过程被促进，这种行为可能扩大并影响化学物质循环。

B3，M. lankesteri生物扰动导致沉积表层物质13g/d短期再分布，其中约0.1g/d以粪粒的形式结合到穴壁，穴是源自表面的放射性核素的沉积处（sink），并且埋入深层的物质几乎没有回到沉积物表面的可能。

尽管实验尽量模拟自然条件，但由于自然海域底流流，底上动物活动等物理运动和其它生态条件的复杂性，因此得出的有一定局限性，如果同时进行室内模拟实验和野外现场实验，结果可能更具有理论意义。实验结果表明，杂食性穴居多毛类沙蚕对沉积物具有一定的生物扰动作用，按照已定的传统概念：生物扰动是指底栖动物，特别是沉积食性大型动物的活动对沉积物初级结构造成的改变，然而本实验显示，沙蚕的活动使示踪颗粒向上向下均发生了迁移，由此可见其生物扰动可以导致其活动范围内的沉积物颗粒上下混合。在此过程中，促使颗粒态和溶解态物质释放进入水体，这从另一角度证明多毛类生物扰动可影响了沉积物/海水界面生源要素的交换通量，///年得出多毛类促进沉积物内含无机氮向上覆水释放，从而影响水体初级生产力的结论。定量研究底栖动物的生物扰动作用对深入开展水层和底栖耦合等重要过程非常有意义。通过自然纳水将沙蚕引入鱼池或虾池，不但可以提供生物饵料，还可以提高水体生产力，净化底质的作用。